Які умови необхідні вироблення умовного. Правила виробітку умовних рефлексів

Умовні рефлекси формуються з урахуванням безумовних рефлексів за певних умов. Для вироблення умовного рефлексу необхідно:

· Наявність двох подразників, один з яких безумовний (їжа, больовий подразник та ін), що викликає безумовно-рефлекторну реакцію, а інший - умовний (сигнальний), що сигналізує про майбутнє безумовне роздратування (світло, звук, вид їжі і т.д.);

· багаторазове поєднання умовного та безумовного роздратування жителів (хоча можливе утворення умовного рефлексу при їх одноразовому поєднанні);

· Умовний подразник повинен передувати дії безумовного;

· Як умовний подразник може бути використаний будь-який подразник зовнішнього або внутрішнього середовища, який повинен бути по можливості індиферентним, не викликати оборонної реакції, не володіти надмірною силою і здатний привертати увагу;

· Безумовний подразник має бути досить сильним, в іншому випадку тимчасовий зв'язок не сформується;

· Порушення від безумовного подразника має бути сильнішим, ніж від умовного;

· Необхідно усунути сторонні подразники, оскільки вони можуть викликати гальмування умовного рефлексу;

· Тварина, у якого виробляється умовний рефлекс, має бути здоровим;

· при виробленні умовного рефлексу має бути виражена мотивація, наприклад, при виробленні харчового слиновидільного рефлексу тварина повинна бути голодною, у ситого - цей рефлекс не виробляється.

Формування умовного рефлексу починається з погашення орієнтовної реакції на подразник, який надалі має бути умовним сигналом. Так, якщо перед собакою запалити лампочку, то спочатку у неї виникне орієнтовнийрефлекс цей подразник (поворот голови, тулуба, рух очей світ). Однак при повторному запалюванні лампочки орієнтовна реакція зменшується, а потім згасає. На запалення лампочки собака перестає реагувати, включення лампочки стало індиферентним (байдужим) подразником. Надалі на організм тварини діє ізольовано протягом 5-10 з умовним сигналом, а потім до неї приєднується безумовний подразник.

Так, для утворення умовного слиновидільного рефлексу на світловий подразник включають лампочку, протягом декількох секунд (5 - 10) вона горить ізольовано, потім тварині дають їжу (безумовний подразник), і лампа горить, поки собака їсть. Таке поєднання умовного сигналу та безумовного подразника повторюють кілька разів (за один досвід 10 поєднань). Через кілька поєднань запалення лампочки викликатиме відділення слини без харчового підкріплення, що свідчить про вироблення слиновидільного умовного рефлексу на світло. Світло стало умовним сигналом для відділення слини.

Механізм утворення умовних рефлексів.

Фізіологічною основою виникнення умовних рефлексів служить освіту функціональних тимчасових зв'язків у вищих відділах ЦНС. Тимчасовий зв'язок- це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних та ультраструктурних змін у мозку, що виникають у процесі спільної дії умовного та безумовного подразників.

І.П.Павлов висловив припущення, що при виробленні умовного рефлексу відбувається формування тимчасової нервового зв'язкуміж двома групами клітин кори - корковими представництвами умовного та безумовного рефлексів (Рис 1).

Умовний сигнал викликає виникнення збудження у мозковому відділі відповідного аналізатора. Під впливом безумовного подразника відбувається збудження рефлекторного центру і одночасно імпульси надходять у кору головного мозку так зване коркове представництво центру безумовного рефлексу. Таким чином, при виробленні умовного рефлексу в корі головного мозку виникають два осередки збудження. Між ними поступово встановлюється тимчасовий зв'язок

Це встановлення зв'язку, або «проторення» шляху, І. П. Павлов назвав замиканням.

У прикладі утворення умовного слиноотделительного рефлексу світ включення лампочки викликає порушення фоторецепторів ока. Виниклі нервові імпульси надходять з зорового нерва в головний мозок і по вставних нейронах досягають мозкового кінця зорового аналізатора. Подразнення рецепторів ротової порожнини їжею викликає їх збудження. Імпульси по відповідним аферентним нервам надходять у рефлекторний центр слиновиділення (компонент харчового центру), розташований у довгастому мозку. З слиновидільного центру збудження по еферентних нервах поширюється до слинних залоз і викликає виділення секрету. Одночасно з рефлекторного центру слиновиділення імпульси надходять до кори головного мозку до коркового представництва харчового центру. Зазвичай між мозковим кінцем зорового аналізатора та корковим представництвом харчового центру анатомічного зв'язку немає. У процесі вироблення умовного рефлексу з-поміж них формується тимчасова нервова зв'язок.

Таким чином, при утворенні умовного рефлексу складні функціональні зміни відбуваються насамперед у мозковому кінці аналізатора (надходять нервові імпульси від рецепторів при впливі на організм тварин умовного сигналу) та у кірковому представництві безумовного рефлексу.

Є різні думки щодо механізмів утворення тимчасового зв'язку.

Можливо, освіта тимчасового зв'язку відбувається за принципом домінанти. Осередок збудження з безумовного подразника завжди сильніший, ніж від умовного, оскільки безумовний подразник завжди біологічно більш значущий для тварини. Це вогнище збудження є домінантним, отже притягує себе збудження від вогнища умовного подразнення. Якщо збудження пройшло якимось нервовим ланцюгам, то наступного разу воно цими шляхами пройде значно легше (явище " торування шляху " ). В основі цього лежать сумація збуджень, тривале підвищення збудливості синаптичних утворень, збільшення кількості медіатора в синапсах, збільшення освіти нових синапсів. Все це створює структурні передумови до полегшення руху збудження за певними нейронними ланцюгами.

Іншим уявленням про механізм формування тимчасового зв'язку є конвергентна теорія. У її основі лежить здатність нейронів відповідати на подразнення різних модальностей. За уявленнями П.К.Анохіна, умовний та безумовний подразники викликають поширену активацію кіркових нейронів завдяки включенню ретикулярної формації. Через війну висхідні сигнали (умовного і безумовного подразників) перекриваються, тобто. відбувається зустріч цих збуджень на тих самих коркових нейронах. В результаті конвергенції збуджень виникають та стабілізуються тимчасові зв'язки між кірковими представництвами умовного та безумовного подразників.

Процес утворення умовних рефлексів супроводжується явищами їхньої генералізації та концентрації.

Явище генералізації(Узагальнення) спостерігається при утворенні умовних рефлексів. Її сутність полягає в тому, що умовні подразники узагальнюються і умовний рефлекс, що утворився на певний подразник, відтворюється і за дії інших, подібних до нього, подразників. Процес збудження, що виникає при дії якогось одного подразника, в результаті іррадіації переходить і на центри корку інших, близьких за характером, подразників. У рухових умовних рефлексах, наприклад, при освіті рухових навичок, феномен генералізації проявляється у участі у руховому акті значної частини м'язів, скорочення яких є необхідним.

Явища концентраціїспостерігається під час зміцнення умовних рефлексів. Умовні рефлекси, що зміцнилися, генералізовані меншою мірою ніж щойно освічені. Це пояснюється тим, що процес збудження при багаторазовому повторенні умовних подразнень концентрується і менше іррадує на інші центри. Тому чим більше зміцнюється умовний рефлекс, тим менше стає вираженість явищ і генералізації.

Значення умовних рефлексів. Умовні рефлекси мають сигнальне (пристосувальне) значення організму. Вони попереджають людину або тварину про небезпеку, дають знати про близькість їжі і т. д. У боротьбі за існування виживає та тварина, у якої швидше та легше формуються умовні рефлекси. Умовні рефлекси в залежності від умов можуть з'являтися та згасати чи зникати. В результаті за рахунок умовних рефлексів організм може досконаліше пристосовуватися до навколишньому середовищі, до мінливих умов існування.

І. П. Павлов, характеризуючи значення умовних рефлексів, підкреслював, що умовні рефлекси уточнюють, витончують та ускладнюють відносини організму із зовнішнім середовищем. Ланцюги найскладніших умовних рефлексів лежать в основі дисципліни, виховання, навчання.

1. Які умови необхідні вироблення умовного рефлексу? 2.внаслідок чого умовний рефлекс згасає? 3.що таке домінанта? 4. яке значення

домінанти у житті? 5.домінантний осередок збудження зазвичай загальмовує сусідні ділянкикори. поясніть, із яким законом, відкритим Павловим, це пов'язано. 6.який зв'язок домінанти з потребами?

1.Що таке травлення? а) попередня обробка їжі; б) механічне оброблення їжі; в) механічна та хімічна обробка їжі. 2.Яке

значення для організму має їжа? а) будівельна функція; б) енергетична функція; в) будівельна та енергетична функція. 3.Де виробляється жовч? а) у печінці; б) у підшлунковій залозі; в) у шлунку. 4.До інфекційних захворювань кишечника відносять? а) цироз печінки; б) гастрит; в) дизентерію. 5.Де починається процес травлення? а) у кишечнику; б) у ротовій порожнині; в) у шлунку. 6. Як називається м'яка частина у центрі зуба? а) емаль; б) пульпа; в) дентін. 7.Де розташовується центр ковтання? а) у довгастому мозку; б) у великих півкулях; в) у проміжному мозку. 8. Травна система складається: а) з органів, що утворюють травний канал; б) з органів, що утворюють травний канал, та травних залоз; в) з органів травлення та виділення. 9. Вчений, який вивчав роботу травної системи: а) І.П. Павлов; б) І.М. Сєченов; в) І.І. Мечніков. 10. Джерелом захворювання на глистові захворювання може бути: а) недоварена риба, погано просмажена; б) недоброякісна риба; в) несвіжі продукти. 11. Де відбувається розщеплення деяких білків та молочного жиру? а) у шлунку; б) у тонкому кишечнику; в) у 12-ти – палкій кишці. 12. Де виробляється знезаражуюча речовина – лізоцим? а) у слинних залозах; б) у шлункових залозах; в) у кишкових залозах. 13. Функція ферментів слинних залоз – це: а) розщеплення складних вуглеводів; б) розщеплення жирів; в) розщеплення білків. 14. Де завершується розщеплення поживних речовин? а) у шлунку; б) у тонкому кишечнику; в) у товстому кишечнику. 15. Яка функція ферментів кишкових залозок? а) розщеплення білків, жирів та вуглеводів; б) дроблення жирів на крапельки; в) всмоктування продуктів розщеплення. 16. Де відбувається всмоктування води? а) у шлунку; б) у тонкому кишечнику; в) у товстому кишечнику. 17. Функція нервової тканини у стінках кишечника: а) хвилеподібне скорочення м'язів; б) виробляє ферменти; в) проводить їжу. 18. Яка причина слиновиділення? а) рефлекс; б) подрібнення їжі; в) наявність їжі. 19. Які умови необхідні для розщеплення білків у шлунку? а) кисле середовище, наявність ферментів, t = 370; б) лужне середовище, ферменти, t = 370 в) слабко-лужне середовище, наявність ферментів, t = 370. 20. У якому відділі травного тракту всмоктується алкоголь? а) у тонкому кишечнику; б) у товстому кишечнику; в) у шлунку. 21. Чому ранки в порожнині рота швидко гояться? а) через слаболужне середовище; б) через фермент лізоциму; в) через слину. 22. За рахунок чого відбувається всмоктування речовин у тонкому кишечнику? а) довга; б) тонка ворсиста кишка; в) багато ферментів у тонкій кишці. 23. Чому фізіологи печінку називають продовольчим складом? а) виробляється жовч та зберігається; б) регулює обмін білків, жирів, вуглеводів; в) перетворюється глюкоза на глікоген і зберігається. 24. Який фермент шлункового соку є основним та які речовини він розщеплює? а) амілоза, що розщеплює білки та вуглеводи; б) пепсин, що розщеплює білки та молочний жир; в) мальтоза, що розщеплює жири та вуглеводи. 25. Чому не перетравлюються стінки шлунка? а) товстий м'язовий шар; б) товста слизова оболонка; в) велика різноманітність слизу. 26. Відділення шлункового соку дією їжі у ротовій порожнині є: а) безумовним сокоотделительним рефлексом; б) умовним рефлексом; в) гуморальне регулювання. 27. Де мешкає бактерія кишкова паличка, назвіть її значення. а) у тонкій кишці, допомагають розщепленню вуглеводів; б) у товстій кишці, що розщеплює клітковину; в) у сліпій кишці, викликає захворювання апендицит. 28. Чому фізіологи образно називають печінку «хімічною лабораторією»? а) знешкоджуються шкідливі речовини; б) утворюється жовч; в) виробляються ферменти. 29. Яке значення жовчі у процесі травлення? а) розщеплюються білки, жири та вуглеводи; б) знешкоджує отруйні речовини; в) дроблення жирів на крапельки. 30. У чому виражається відповідність будови стравоходу його функції? а) стінки мускулисті, м'які та слизові; б) стінки щільні, хрящові; в) стінки щільні, наявність сполучної тканини, усередині слизова оболонка.

Умовно-рефлекторну діяльність Павлов вивчав собаках. Тварина поміщалася у спеціальні лямки, підвішували фістулу на слинну залозу. Експериментатор сидів окремо. Умова – абсолютна тиша. Експеримент проводився на інтактних тваринах, тобто не повинні були піддаватися дії жодних сторонніх подразників. Безумовний подразник виступав у ролі умовного. Два подразники:

Безумовний подразник – їжа.
Умовний подразник (спочатку індиферентний подразник, потім ставав умовним подразником) – світло, звук, больовий подразник, тактильний подразник тощо.

Основним механізмом формування умовного є встановлення тимчасового зв'язку між умовним та безумовним. Це зв'язок між центрами головного мозку, що відповідають за безумовний та центрами, пов'язаними з умовним стимулом. Умовно-рефлекторний зв'язок – це встановлення імпульсної активності нейронів, що формується між цими центрами.

– це отримана відповідь організму на роздратування з участю вищого відділу , тобто. кори мозку.

Для утворення умовного рефлексу необхідні такі умови:

Нормальне (діяльне) нервової системиі насамперед її провідного відділу – головного мозку; тобто необхідний діяльнісний стан кори ГМ.
Наявність умовного подразника та безумовного підкріплення.
Умовний подразник повинен завжди передувати безумовному підкріпленню (практично одночасно), тобто. служити для людини чи тварини біологічно значущим сигналом;
Подача безумовного подразника має здійснюватися наприкінці дії умовного подразника, тобто ми даємо світло, і останніми секундами подачі світлового сигналу подається їжа. Якщо світло давати на фоні їжі, тварина не реагуватиме на світло.
Умовний подразник (той, який раніше був індеферентним) повинен бути фізіологічно слабшим, якщо він буде надто сильним, то викличе гальмування, крім того, він не повинен привертати увагу. При дії умовного та безумовного подразників збудження від безумовного подразника має бути сильнішим, ніж від умовного.
Багаторазове комбінації умовного та безумовного подразників.
Не має бути дія сторонніх подразників. Усі сторонні подразники відволікають тварину (людини) від виконання тієї чи іншої рефлексу.
Умовні рефлекси здатні згасати з часом, якщо дія умовного подразника не підкріплюється безумовною. Існує можливість спонтанного відтворення погашених умовних рефлексів (тобто самі по собі можуть відновлюватися).
Умовний рефлекс повинен підкріплюватися дією безумовного подразника (підкріплення). Якщо цього немає, то тимчасова зв'язок порушується, а умовний рефлекс – згасає.

Індиферентний подразник – світло викликає збудження у зоровому центрі кори. Однак слиновидільний центр є домінантним (бо собака голодна) і він притягує збудження з зорового центру. Між ними встановлюється зв'язок. Після багаторазового поєднання відбувається збудження слиновидільного центу у відповідь світ. Якщо безумовний подразник передуватиме індиферентному УР не утворюється. Якщо індиферентний подразник буде занадто сильним, він викличе гальмування у всіх центрах і УР не сформується.

Фізіологічною основою виникнення умовних рефлексів служить освіту тимчасових зв'язків у найбільш реактивних утвореннях ЦНС - у вищих її відділах. Тимчасовий зв'язок - це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних та ультраструктурних змін у мозку, що виникають у процесі спільної дії умовного та безумовного подразників. Спочатку Павлов висловив припущення, що за умовного рефлексу відбувається формування тимчасового нервового зв'язку між двома групами клітин кори - корковими представництвами умовного та підкіркового безумовного рефлексів. Потім було висловлено ідея у тому, що умовне замикання відбувається у корі між корковым кінцем аналізатора сигналів і корковым ланкою складного безумовного центру. Гіпотеза про кірковий механізм замикання тимчасового зв'язку набула подальшого розвитку в аналізі механізмів конвергенції збуджень на окремих нейронах кори великого мозку (П.К. Анохін).

Сучасні уявлення про шляхи замикання тимчасових зв'язків:

Перший шлях утворення тимчасового зв'язку між кірковими представництвами умовного та безумовного рефлексів є внутрішньокортикальним. кора-кора(Центр умовного - центр безумовного рефлексів).
При руйнуванні коркового представництва умовного рефлексу вироблений умовний рефлекс зберігається. Очевидно, утворення тимчасового зв'язку йде між підкірковими центрами умовного рефлексу та корковими центром (за типом підкорка-кора).
При руйнуванні коркового представництва безумовного рефлексу умовний рефлекс також зберігається. Отже, вироблення тимчасового зв'язку може йти між корковим центром умовного рефлексу та підкірковим центром безумовного рефлексу (за типом кора-підкірка).
Роз'єднання кіркових центрів умовного та безумовного рефлексів шляхом перетину кори мозку не перешкоджає утворенню умовного рефлексу. Це свідчить про те, що тимчасовий зв'язок може утворитися між кірковим центром умовного рефлексу підкірковим центром безумовного рефлексу та кірковим центром безумовного рефлексу (але типу кора-підкірка-кора ).
Подальші дослідження показали, що умовні рефлекси зберігаються при видаленні кори у тварин, тобто тимчасовий зв'язок зберігається на рівні підкіркових центрів умовного та безумовного рефлексів (за типом підкорка-підкірка ).

Умовні рефлекси називаються так тому, що для їх вироблення необхідне дотримання деяких умов, а саме:

1. Наявність базового рефлексу . Умовний рефлекс може бути вироблений лише з урахуванням вже наявного рефлексу – безумовного чи раніше виробленого умовного.

2. Випереджальна дія умовного подразника . Майбутній умовний (спочатку індиферентний, байдужий) подразник повинен мати сигнальне значення, тобто передувати дію безумовного ( підкріплюючого) Подразника.

3. Найменша біологічна значимість умовного подразника . Значимість підкріплюючого подразника має бути більшою, ніж майбутнього умовного. Саме підкріплюючий подразник повинен бути пов'язаний із задоволенням домінуючої потреби .

4. Оптимальна сила подразників . І сигнальний, і подкрепляющий подразники мають бути певної сили, оскільки занадто слабкі і занадто сильні подразники неможливо виробити стабільний умовний рефлекс.

5. Неодноразове повторення обох подразників . Ця умова важлива для вироблення стійкого умовного рефлексу, оскільки в індивідуальну пам'ять записуються лише найімовірніші в часі поєднання умовного подразника та безумовної реакції. Випадково зв'язки, що виникли, загальмовуються.

6. Відсутність сторонніх подразників . Необхідно, щоб у момент вироблення умовного рефлексу на організм не діяли інші подразники.

7. Оптимальна працездатність кори головного мозку . Для утворення умовного зв'язку потрібні достатньо високий рівеньзбудливості клітин кори та врівноваженість процесів збудження та гальмування.

4.6.2. Механізми утворення умовних рефлексів

Механізми утворення умовних рефлексів багато в чому неясні. Недостатньо вивчено як структурну основу тимчасового зв'язку, і її фізіологічна природа. Для вирішення цих питань проводяться численні дослідження на системному та клітинному рівнях, при цьому вивчаються електрофізіологічні та біохімічні показники функціонального стану нервових клітин та їх комплексів.

І. П. Павлов вважав , Що замикання умовного зв'язку відбувається в корі головного мозку між кірковим центром, збудження в якому виникає при дії умовного подразника, і кірковим центром безумовного рефлексу. Наприклад, при дії їжі (безумовного подразника) на смакові рецептори збуджується слиновидільний центр довгастого мозку та виникає слиновидільна реакція. При дії світлового подразника (майбутній умовний подразник) збудження охоплює зорову область кори. Якщо дія майбутнього умовного та безумовного подразників збігатимуться у часі, між зоровим та харчовим центром кори встановлюється функціональний зв'язок. При виробленому умовному рефлексі збудження, що у зоровому центрі, поширюється до харчового центру, а звідти по еферентним шляхах – до центру слиновиділення. Внаслідок цього виникає реакція, характерна для дії безумовного подразника (рис. 4.2).

Мал. 4.2. Механізм утворення умовного рефлексу (за І. П. Павловим): I. Дія харчового подразника призводить до безумовно рефлекторного виділення слини: 1 – збудження в центрі слиновиділення довгастого мозку; 2 – збудження у харчовому центрі кори; ІІ. Дія індиферентного світлового подразника викликає слабку орієнтовну реакцію: 3 – збудження у зоровому центрі кори; ІІІ. Поєднання дії світлового та харчового подразників: виникає функціональний зв'язок між зоровим та харчовим центрами кори; IV. Вироблений умовний рефлекс: дія світлового подразника призводить до порушення зорового та харчового центрів кори; відбувається умовнорефлекторне слиновиділення

Павлов вважав, що кора відіграє провідну роль у формуванні умовних рефлексів . Водночас він говорив про необхідність вивчення ролі кірково-підкіркових взаємодій у забезпеченні ВНД.

Справді, у численних дослідженнях із застосуванням різних методів було переконливо показано замикання тимчасових зв'язків через кору головного мозку. Поряд із цим існують дані про роль підкіркових утвореньу цьому процесі.

У освіті умовного рефлексу можна назвати дві стадії: генералізації та спеціалізації.

Стадія генералізації .На цій стадіїумовнорефлекторнедія викликає не тільки підкріплюваний умовний подразник, а й широкий спектрктр сходних із ним подразників. У цей час відбувається первинна сенсорна генералізація , узагальнення ознак умовних сигналів. Ступінь генералізації залежить від особливостей як умовного, і безумовного подразників.

Значення стадії генералізації велике, оскільки вона багато в чому визначає пластичність набутої поведінки і дозволяє організму адаптуватися відразу до широкого спектру подібних сигналів. Так, якщо за звуковим сигналом частотою 400 Гц собака отримує харчове підкріплення, то стадії генералізації слиновиділення викликатимуть і звуки частотою 200–600 Гц. І. П. Павлов пов'язував цю стадію утворення умовного рефлексу із широкою іррадіацією збудливого процесуу межах центру, що сприймає сигнал.

Електрофізіологічні дослідження показали, що на ранніх стадіяхвироблення умовного рефлексу спостерігається широка генералізація процесів збудження в корі та підкіркових структурах . Порушення ретикулярної формації веде до активізації вищележачих структур, у тому числі кори, а активізація таламуса та гіпоталамуса забезпечує вегетативний компонент умовного рефлексу (зміна роботи внутрішніх органів).

Потім у підкіркових утвореннях та в різних ділянках кори відбувається синхронізація імпульсної активності нейронів. (дистантна синхронізація ) . Ритм цієї синхронної активності відповідає частоті умовного подразника, що говорить про об'єднанні до того не пов'язаних функціонально нейронів у єдину систему . Показано, що для тимчасового зв'язку необхідна дистантна синхронізація центру умовного подразника (наприклад, центру зорового аналізатора) і центру безумовної реакції (наприклад, рухової кори).

Стадія спеціалізації . У цю стадію відбувається спеціалізація умовнорефлекторного відповіді: він спостерігається лише після дії умовного сигналу . Всі інші, близькі за якістю подразники, не викликають реакції у відповідь. Ступінь спеціалізації та швидкість її наступу залежать від особливостей умовного та безумовного подразників.

Значення цієї стадії полягає в тому, що при запуску рефлексу з великого набору можливих подразників виділяється лише невелика кількість значущих сигналів, здатних викликати розвиток реакції .

І. П. Павлов вважав, що ця стадія пов'язана з процесом концентрації збудження в аналізаторі умовного сигналу

Компоненти орієнтовної реакції, що спостерігалися в стадію генералізації, згасають, залишається зв'язок між корковими центрами умовного та безумовного подразників.

Дистантна синхронізація нейронів у цих областях кори при спеціалізації рефлексу стає чіткішою, у підкіркових ж утвореннях вона пригнічується. Якщо до вироблення умовного рухового рефлексу світ у рухової області кори лише 2,5% нейронів відповідають світлові подразники, то після вироблення – вже 40%.

Можна зробити висновок, що спеціалізація умовного рефлексу пов'язана з процесами кіркового гальмування, і від виразності цього процесу залежатиме точність і стійкість умовнорефлекторної реакції.

1. Для вироблення умовного рефлексу потрібна наявність двох подразників. Один із них безумовний подразник, який викликає безумовно-рефлекторну реакцію (їжа, больовий подразник та ін.), цей подразник є підкріпленням умовно-рефлекторної реакції. Другий подразник - умовний (сигнальний) сигналізуватиме про безумовне роздратування (світло, звук, вид їжі тощо). 2. Необхідно багаторазове поєднання умовного та безумовного подразника (хоча можливе утворення умовного рефлексу при одноразовому поєднанні умовного та безумовного подразника). 3. Умовний подразник має передувати дії безумовної. Час, протягом якого умовний подразник діє самостійно, отримав назву часу ізольованої дії умовного подразника. Час, коли умовний і безумовний подразники діють разом, отримав назву часу спільної дії умовного та безумовного подразника. Залежно від тривалості часу ізольованої дії умовного подразника розрізняють: умовний рефлекс, що збігається (час ізольованої дії умовного подразника 1-2 с); якщо час ізольованого дії умовного подразника більше 2 с, такий рефлекс називається відставленим, може бути: коротко відставленим (час ізольованого дії до 10с); середньо відставленим (час ізольованої дії до 20с); довго відставленим (час ізольованої дії 20-30 с); якщо безумовний подразник діє через 30 с і більше після початку дії умовного подразника, такий умовний рефлекс називається запізнюється; слідовий умовний рефлекс - безумовний подразник починає діяти після припинення дії умовного подразника, такі рефлексів немає часу спільної дії умовного і безумовного подразників. 4. Як умовний подразник може бути використаний будь-який подразник зовнішнього або внутрішнього середовища, але він повинен мати наступні властивості: повинен бути по можливості індиферентним, не викликати сам по собі оборонної реакції; не має бути надмірної сили; має привертати увагу тварини; повинен бути екологічно близьким тварині (наприклад, у риб можна виробити умовний рефлекс на дзвінок, але для цього необхідна велика кількість поєднань умовного та безумовного подразників, а на поєднання плескоту води з подачею корму умовний рефлекс виробляється через 2-3 поєднання). У зв'язку з цим умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні. Натуральні умовні рефлекси виробляються на агенти, які у природних умовах діють разом із подразником, що викликає безумовний рефлекс (наприклад, вид їжі, її запах тощо). Всі інші умовні штучні рефлекси, тобто виробляються на агенти, в нормі не пов'язані з дією безумовного подразника, наприклад, харчовий слиновидільний рефлекс на дзвінок. 5. При дії умовного та безумовного подразників збудження від безумовного подразника має бути сильнішим, ніж від умовного. 6. Безумовне підкріплення має відповідати своїм якостям, наприклад, їжа має бути їстівною. 7. При виробленні умовних рефлексів необхідно усунути сторонні подразники, тому що вони можуть спричинити гальмування умовного рефлексу. 8. Тварина, у якої виробляється умовний рефлекс, має бути здоровою і зберігати нормальну поведінку. 9. У тварини при виробленні умовного рефлексу має бути вираженим мотиваційне збудження, наприклад, при виробленні харчового слиновидільного рефлексу тварина має бути голодною, у ситої тварини цей рефлекс не виробляється. Фізіологічною основою виникнення умовних рефлексів служить освіту тимчасових зв'язків у найбільш реактивних утвореннях ЦНС - у вищих її відділах. Тимчасовий зв'язок - це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних та ультраструктурних змін у мозку, що виникають у процесі спільної дії умовного та безумовного подразників. І. П. Павлов висловив припущення, що при виробленні умовного рефлексу відбувається формування тимчасового нервового зв'язку між двома групами клітин кори – корковими представництвами умовного та безумовного рефлексів. Для замикання такого тимчасового зв'язку є кілька можливостей. По-перше, збудження від центру умовного рефлексу може передаватися до центру безумовного рефлексу від клітини до клітини, від нейрона до нейрона – це міжнейрональний шлях. По-друге, збудження може передаватися асоціативними волокнами кори. Отже, перший шлях утворення тимчасового зв'язку між кірковими представництвами умовного та безумовного рефлексів є внутрішньокортикальним за типом кора-кора (центр умовного – центр безумовного рефлексів). 1. При руйнуванні коркового представництва умовного рефлексу вироблений умовний рефлекс зберігається. Очевидно, освіту тимчасового зв'язку відбувається між підкірковими центрами умовного рефлексу і корковыми центром безумовного рефлексу (типу підкорка-кора). 2. При руйнуванні коркового представництва безумовного рефлексу умовний рефлекс також зберігається. Отже, вироблення тимчасового зв'язку може йти між корковим центром умовного рефлексу та підкірковим центром безумовного рефлексу (на кшталт кора-підкірка). 3. Роз'єднання кіркових центрів умовного та безумовного рефлексів шляхом перетину кори мозку не перешкоджає утворенню умовного рефлексу. Це свідчить про те, що тимчасовий зв'язок може утворитися між кірковим центром умовного рефлексу підкірковим центром безумовного рефлексу та кірковим центром безумовного рефлексу (але типу кора-підкірка-кора). 4. Подальші дослідження показали, що умовні рефлекси зберігаються при видаленні кори у тварин, т. е. тимчасова зв'язок зберігається лише на рівні підкіркових центрів умовного і безумовного рефлексів (на кшталт подкорка-подкорка). Який механізм утворення тимчасового зв'язку? Поруч дослідників було показано, що освіта тимчасового зв'язку відбувається за принципом домінанти. Осередок збудження від безумовного подразника завжди сильніший, ніж від умовного, тому що безумовний подразник завжди біологічно більш значущий для тварини. Це вогнище збудження є домінантним. Більш сильне вогнище збудження від безумовного роздратування притягує себе збудження від вогнища умовного подразнення. Ступінь його збудження зростатиме. Домінантне вогнище має властивість тривалого, стійкого існування. Отже, умовне та безумовне збудження довгий часвзаємодіятимуть між собою. Якщо збудження пройшло якими-небудь нервовими центрами, то наступного разу воно цими шляхами пройде значно легше. У основі лежить по-перше, явище суммації збуджень, а по-друге, явище “вторинного шляху”, що супроводжується: тривалим підвищенням збудливості синаптичних утворень; зміною білкових ланцюгів, накопиченням РНК, зміною кількості медіатора у синапсах, активацією утворення нових синапсів. Отже, створюються структурні передумови руху порушення по певних шляхах. Тепер збудження із зони коркового представництва умовного рефлексу попрямує второваною дорогою і викличе прояв умовно-рефлекторної реакції. Існує й інше уявлення про механізм формування тимчасового зв'язку. В основі цього уявлення лежить здатність нейронів відповідати на подразнення різних модальностей, тобто явище полісенсорної конвергенції. Існування нейронів, на яких конвергують збудження від різних аналізаторів, дозволяє думати, що встановлення тимчасових зв'язків відбувається не за рахунок об'єднання різних ділянок кори, а за рахунок інтеграції збуджень на рівні одного нейрона - нейрони кори можуть інтегрувати умовне і безумовне збудження. Умовне і безумовне збудження, доходячи до нейронів, фіксується в них у вигляді міцних хімічних сполук, утворення яких і є механізмом замикання умовно-рефлекторного зв'язку. Така теорія механізму замикання тимчасового зв'язку отримала назву конвергентної теорії.